O flagelo bacteriano e a pergunta sobre o que é estar vivo

Cinquenta anos depois de descoberto, o flagelo bacteriano é compreendido peça a peça. No mecanismo, uma resposta concreta a uma pergunta com século e meio

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Como é que a matéria inerte se mexe sozinha. A pergunta atravessa a biologia desde o século XIX, e as respostas oscilaram entre o vitalismo, que postulava uma força própria do vivo, e o reducionismo químico, que insistia que tudo se explicaria por moléculas.

Cinquenta e três anos depois de a Universidade de Harvard ter descoberto que as bactérias se deslocam rodando um filamento, e seis anos depois de duas equipas terem decifrado a estrutura interna do motor que produz essa rotação, o que se sabe sobre como funciona o flagelo bacteriano oferece uma resposta tangível. A célula viva mantém à força um desequilíbrio de protões entre os dois lados da sua membrana, e é desse desequilíbrio que tira a energia para tudo o que faz, desde sintetizar trifosfato de adenosina (ATP), a molécula que transfere energia dentro das células, até mover o flagelo.

A descrição completa do mecanismo do motor flagelar foi publicada em março de 2026 num estudo coordenado por Aravinthan Samuel, biofísico da Universidade de Harvard. Foi a peça que faltava num puzzle aberto em 1973 com o paper de Howard Berg na Nature, onde se demonstrava pela primeira vez que as bactérias nadam por rotação dos seus filamentos. Mike Manson, professor emérito de biofísica em Texas A&M e antigo pós-doutorando de Berg, resumiu a sensação à Quanta Magazine: a sua “demanda de uma vida inteira está agora cumprida”. Berg morreu em dezembro de 2021, aos 87 anos, sem ver o desfecho. No último ano de vida tinha ainda assinado uma candidatura a financiamento para estudar uma das peças que faltavam.

Como funciona o motor flagelar

Mais de metade das bactérias conhecidas têm flagelos, e a maior parte usa-os para se deslocar. O flagelo é uma estrutura helicoidal que se projeta da superfície da célula como uma cauda longa e fina, várias vezes mais comprida do que o corpo bacteriano. Algumas espécies têm um único flagelo, outras têm muitos distribuídos pela superfície. A Escherichia coli, espécie modelo da bioquímica desde os anos 50 e bactéria comum no intestino humano, tem tipicamente cinco a seis.

Ao contrário dos cílios dos eucariotas, que batem por contração, o flagelo bacteriano não se move por si próprio. É rígido. O movimento vem de uma estrutura encaixada na membrana celular, na base do filamento: o motor flagelar, com cerca de 45 nanómetros de diâmetro e composto por mais de 20 proteínas distintas.

O motor gira a cerca de 300 voltas por segundo numa E. coli, o equivalente a 18 mil rotações por minuto, três vezes mais do que o limite de um motor de automóvel comum. Em espécies marinhas como a Vibrio alginolyticus, o motor pode atingir as 42 mil rotações por minuto.

Quando todos os flagelos de uma célula rodam no sentido contrário ao dos ponteiros do relógio, formam um feixe trançado atrás dela e a bactéria avança até dez vezes o seu comprimento por segundo. Quando um único flagelo inverte o sentido, o feixe desfaz-se e a célula capota, ficando reorientada numa direção nova. Berg demonstrou nos anos 70 que esta alternância entre nadar e capotar permite seguir gradientes químicos: se a concentração de açúcares aumenta, a bactéria mantém o curso; se diminui, capota e tenta outra direção.

O motor tem três peças funcionais. Na base, dentro do citoplasma, há um anel composto por 34 proteínas idênticas, conhecido como anel C. Ao redor do anel C, ancorados na parede celular, estão os estatores: complexos proteicos mais pequenos, em número variável conforme a espécie, entre 10 e 12 nas Escherichia coli. Acima do conjunto, atravessando a membrana até à superfície da bactéria, estende-se o filamento que é o flagelo propriamente dito.

A descoberta crítica foi a estrutura interna dos estatores. Em 2020, dois laboratórios publicaram em simultâneo: Susan Lea e a sua equipa em Oxford, e independentemente Nicholas Taylor na Universidade de Copenhaga em parceria com Marc Erhardt na Universidade Humboldt de Berlim. Mostraram, com criomicroscopia eletrónica, técnica que congela amostras a temperaturas muito baixas para as observar com resolução próxima da atómica, que cada estator é composto por duas proteínas centrais cercadas por um anel pentagonal de cinco proteínas. Esta geometria 5:2 era o pormenor que faltava. O anel pentagonal roda em incrementos de um décimo de revolução, esfregando contra o anel C e fazendo-o girar.

O que faz rodar o anel pentagonal são protões. Cerca de dois mil por segundo atravessam cada estator, vindos do exterior da célula para o interior. Como as duas proteínas centrais do estator estão dispostas de forma assimétrica, cada protão liga-se brevemente a uma delas e, ao soltar-se, exerce um pequeno binário sobre a estrutura. O efeito acumulado de milhares de passagens por segundo produz a rotação. O motor não consome combustível interno: é atravessado por uma corrente de partículas que o faz mover.

A reversão de sentido, que faz a bactéria capotar, foi explicada em 2024 por outros dois estudos simultâneos: Lea, entretanto nos National Institutes of Health, e Tina Iverson na Universidade de Vanderbilt. Quando o ambiente piora, a célula fosforila uma proteína chamada CheY, que se difunde rapidamente até ao anel C e se liga a uma das suas 34 subunidades.

A ligação desencadeia uma reconfiguração estrutural que se propaga em milissegundos por todo o anel, como um clipe de cabelo a saltar entre as suas duas posições estáveis. Nessa nova configuração, os estatores deixam de esfregar a face exterior do anel C e passam a esfregar a face interior. O anel inverte o sentido. O fosfato cai eventualmente, o anel recupera a forma original, e a bactéria volta a nadar a direito, agora orientada para outro lado.

Uma pergunta antiga e a teoria quimiosmótica de 1961

A força que move tudo isto chama-se força motriz protónica. Há mais protões fora da célula do que no interior, e a tendência da natureza para uniformizar concentrações faz com que entrem continuamente. O motor flagelar é apenas um dos dispositivos que aproveita essa corrente. Quase todas as máquinas moleculares que mantêm uma célula em funcionamento, das bombas iónicas à síntese de ATP, dependem do mesmo princípio: protões em movimento entre os dois lados da membrana.

A teoria quimiosmótica foi proposta em 1961 por Peter Mitchell, bioquímico britânico que tinha saído da Universidade de Edimburgo em 1963, na sequência de úlceras gástricas agudas. Instalou um laboratório privado numa antiga mansão Regency em Glynn House, perto de Bodmin, Cornualha, financiado em parte por ações herdadas da família e por uma associação de caridade que ele próprio fundou com a colega Jennifer Moyle.

Durante mais de uma década, a comunidade dominante em bioenergética rejeitou a hipótese. Mitchell propunha que as células bombeavam protões para fora através das cadeias respiratórias, criando um gradiente, e que esse gradiente era a fonte universal de energia para os processos celulares. A maior parte dos investigadores procurava em vez disso um intermediário químico clássico, uma molécula transportadora de energia que pudesse ser isolada e identificada. O intermediário nunca apareceu. O gradiente sim. Mitchell recebeu o Nobel da Química em 1978 pela formulação da teoria.

A força motriz protónica, como Mitchell lhe chamou, é o que move a vida ao nível celular. Manson tem uma formulação que dá a medida exata da contabilidade: dentro de uma bactéria há, em qualquer instante, menos de cem protões livres; num volume equivalente da água que a rodeia, há dezenas de milhares. A diferença é mantida porque as cadeias respiratórias bombeiam para fora milhares de protões por segundo, e os milhares que entram ligam-se rapidamente a alvos no interior, ou são bombeados de volta para fora, ou atravessam motores como o flagelar a caminho de fazer trabalho.

O equilíbrio é dinâmico e instantâneo. Quando uma célula deixa de conseguir manter o ritmo, por exemplo por falta de nutrientes, o gradiente colapsa em segundos, a voltagem desaparece, e os motores param. É essa paragem que define a morte celular, ao nível da bioquímica.

A polémica do design inteligente que não esmoreceu

O motor flagelar tem uma segunda vida na história do pensamento, fora da bioquímica. Em 1996, Michael Behe publicou Darwin’s Black Box, livro em que cunhou o conceito de complexidade irredutível: um sistema biológico tão integrado que a remoção de qualquer das partes faria com que deixasse de funcionar, e que portanto não poderia ter evoluído por passos graduais. O flagelo era o exemplo central. Behe argumentava que o motor era prova de design inteligente, e o livro tornou-se a referência mais influente do movimento a favor do ensino do design inteligente nas escolas norte-americanas.

A questão chegou a tribunal em 2005, no caso Kitzmiller versus Distrito Escolar de Dover, na Pensilvânia. Behe testemunhou em defesa da hipótese; do outro lado, Nicholas Matzke, então funcionário do National Center for Science Education, trabalhou nos bastidores como consultor científico pro bono dos queixosos, contribuiu para a preparação das testemunhas científicas da acusação e ajudou a preparar a contra-inquirição de Behe. O juiz John E. Jones III, em decisão de 20 de dezembro de 2005, considerou o design inteligente uma forma de criacionismo religioso, não compatível com o ensino científico nas escolas públicas.

Vinte anos depois, um estudo publicado em outubro de 2025 na mBio, assinado por Caroline Puente-Lelievre e equipa, com Matzke entre os co-autores, traçou a evolução estrutural do estator MotAB e dos seus parentes não flagelares. O paper integra filogenia molecular, reconstrução de proteínas ancestrais e ensaios funcionais. Mostra que a complexidade atual do motor é o resultado acumulado de funções anteriores, com componentes que noutras bactérias servem para outros fins.

O argumento da complexidade irredutível tem sobrevivido a refutações sucessivas, e é provável que continue a sobreviver, agora alimentado pelo problema oposto ao que Behe enfrentava em 1996: já não há défice de informação sobre o motor, há excesso. O motor está descrito ao nível atómico, e é exatamente esse nível de descrição que torna óbvio o quanto a estrutura conta a sua própria história evolutiva.

O que sobra do vitalismo

A demonstração de que o flagelo funciona à custa de uma corrente de protões fecha um arco que começou no século XIX. A pergunta sobre o que distingue o vivo do não vivo já foi tratada como questão metafísica. Hans Driesch, no fim de oitocentos, defendia uma força chamada entelequia para explicar o desenvolvimento embrionário, depois de ter observado que cada célula isolada de um embrião jovem de ouriço-do-mar conseguia formar um organismo completo, o que lhe parecia incompatível com qualquer interpretação mecânica.

Henri Bergson postulava o élan vital. Erwin Schrödinger, em What Is Life?, publicado em 1944 com base em palestras dadas no Trinity College de Dublin no ano anterior, deu o primeiro passo para reformular a questão em termos físicos: os organismos vivos eram sistemas que se opunham à entropia local alimentando-se daquilo a que chamou negentropia.

A versão que emerge da bioquímica do motor flagelar é uma forma concreta da intuição de Schrödinger. O gradiente de protões é o desequilíbrio que a célula mantém à força contra a tendência da matéria para se uniformizar, e é desse desequilíbrio que tira todo o trabalho que faz, desde mover-se até dividir-se. Quando o gradiente colapsa, o motor para.

Cinco proteínas continuam a rodar contra duas dentro de cada estator, ao ritmo de dois mil protões por segundo, enquanto houver diferença de protões entre os dois lados da membrana.

Como é que a primeira célula conseguiu construir o primeiro gradiente é uma pergunta ainda em aberto, e há trabalho considerável em curso sobre ela nas chaminés hidrotermais alcalinas do oceano profundo, terreno em que o bioquímico Nick Lane tem publicado há mais de uma década. A descrição do flagelo bacteriano, do motor que move a célula, essa, fechou-se em março de 2026 com o paper de Aravinthan Samuel.